Морфологическая сторона окраски рыб описана ранее. Здесь мы разберем экологическое значение окраски вообще и ее приспособительной значение.
Немногие животные, не исключая насекомых и птиц, могут соперничать с рыбами по яркости и изменчивости их окраски, исчезающей у них большей частью со смертью и после помещения в консервирующую жидкость. Окрашены столь разнообразна лишь костистые рыбы (Teleostei), у которых имеются все способы образования окраски в различных комбинациях. Полосы, пятна, ленты комбинируются па основном фоне подчас в очень сложный рисунок.
В окраске рыб, как и других животных, многие видят во всех случаях приспособительное явление, являющееся результатом отбора и дающее животному возможность стать незаметным, укрыться от врага, подстеречь добычу. Во многих случаях это несомненно так, но далеко не всегда. В последнее время все больше появляется, возражений против такого одностороннего истолкования окраски рыб. Ряд фактов говорит за то, что окраска является физиологическим результатом, с одной стороны, обмена веществ, с другой - действия световых лучей. Окраска возникает благодаря этому взаимодействию и может совершенно не иметь защитного значения. Ho в тех случаях, когда окраска может быть важна экологически, когда окраска дополняется соответственными привычками рыбы, когда у нее есть враги, от которых надо скрываться (а это не всегда бывает у тех животных, которых мы считаем покровительственно окрашенными), тогда окраска становится орудием в борьбе за существование, подчиняется отбору и делается приспособительным явлением. Окраска может быть полезной или вредной не сама по себе, а будучи связанной коррелятивно с каким-либо другим полезным или вредным признаком.
В тропических водах и обмен веществ и свет более интенсивны. И окраска животных здесь ярче. В более холодных и менее ярко освещаемых водах севера, а тем более в пещерах или подводных глубинах окраска значительно менее яркая, бывает даже черпая.
За необходимость света в продукции пигмента в коже рыб говорят эксперименты с камбалами, содержавшимися в аквариумах, в которых на свет выставлялась нижняя сторона камбалы. На последней постепенно развился пигмент, обыкновенно же нижняя сторона тела камбал белая. Опыты делались с молодыми камбалами. Пигментация развилась та же, что па верхней стороне; если камбалы держались таким образом долго (1-3 года), то нижняя сторона становилась совершенно так же пигментированной, как верхняя. Этот эксперимент, однако, не противоречит роли отбора в выработке защитной окраски, - он только показывает материал, из которого благодаря отбору у камбал выработалась способность реагировать на действие света образованием пигмента. Так как эта способность могла выражаться по в одинаковой мере у разных особей, отбор мог здесь действовать. В результате у камбаловых (Pleuronoctidae) мы видим резко выраженную изменчивую защитную окраску. У многих камбаловых верхняя поверхность тела окрашена в различные оттенки бурого цвета с черными и светлыми пятнами и гармонирует с преобладающим тоном песчаных отмелей, на которых они обычно кормятся. Попав на грунт иной окраски, они сейчас же меняют свой цвет па цвет, соответствующий окраске дна. Опыты с перенесением камбал на грунты, разрисованные наподобие шахматной доски с квадратами различной величины, дали поразительную картину приобретения животным такого же рисунка. Весьма важно, что некоторые рыбы, меняющие в различное время своей жизни место обитания, приспособляются в своей окраске к новым условиям. Например, Pleuronectes platessa в летние месяцы держится на чистом светлом песке и окрашена светло. Весной же, после икрометания, Р. platessa, изменив окраску, ищет илистого грунта. Тот же самый выбор местообитания, соответствующего окраске, точнее - появление иной окраски в связи с новым местообитанием, - наблюдается и у других рыб.
Рыбы, живущие в прозрачных реках и озерах, а также рыбы поверхностных слоев моря обладают общим типом окраски: спина, у них окрашена в темный, большей частью синий цвет, а брюшная сторона - серебристого тона. Принято считать, что темная синяя окраска спицы делает рыб незаметными для воздушных врагов; нижняя - серебристая - против хищников, держащихся обычно на большей глубине и могущих заметить рыбу снизу. Некоторые полагают, что серебристо-блестящая окраска брюха рыб снизу является невидимой. Согласно одному мнению, лучи, достигающие поверхности воды снизу под углом 48° (в соленой воде 45°), целиком отражаются от пес. Положение глаз на голове рыбы таково, что они могут видеть поверхность воды самое большее под углом в 45°. Таким образом в глаза рыб попадают лишь отраженные лучи, и поверхность воды представляется рыбе серебристо-блестящей, как нижняя и боковые стороны их добычи, становящейся по этой причине невидимой. Согласно другому мнению, зеркальная поверхность воды отражает голубоватые, зеленоватые и бурые топа всего водоема, серебристое брюхо рыб делает то же. Результат получается тот же, что и в первом случае.
Однако другие исследователи полагают, что вышеизложенное толкование белой или серебристой окраски брюха неверно; что ее полезное значение для рыбы ничем не доказано; что рыба не атакуется снизу и что она должна казаться темной и заметной снизу. Белый же цвет брюшной стороны, по этому мнению, есть простое следствие отсутствия ее освещения. Однако видовым признаком признак может стать лишь в том случае, если он прямо или косвенно полезен биологически. Поэтому упрощенные физические объяснения вряд ли оправдываются.
У рыб, живущих на дне водоема, верхняя поверхность тела темная, часто украшенная извилистыми полосами, большими или меньшими пятнами. Брюшная сторона серая или беловатая. К таким донным рыбам можно отнести палима (Lota lota), пескаря (Gobio fluviatilis), бычка (Cottus gobio), сома (Siluris glanis), вьюна (Misgurnus fossilis) - из пресноводных, осетровых (Acipenseridae), а из чисто морских - морского чорта (Lophius piscatorius), скатов (Batoidei) и многих других, в особенности камбаловых (Pleuronectidae). У последних мы видим резко вы раженную изменчивую защитную окраску, о которой сказано выше.
Другой вид изменчивости окраски мы видим в тех случаях, когда рыбы одного и того же вида становятся более темными в глубокой воде с илистым или торфянистым дном (озера) и более светлыми - в мелкой и прозрачной воде. Примером может служить форель (Salmo trutta morpha fario). Форели из ручьев с гравиевым или песчаным дном окрашены светлее, нежели те, которые добыты из мутных потоков. Для такой перемены окраски необходимо зрение. В этом убеждают нас опыты с перерезкой зрительных нервов.
Поразительным примером защитной окраски является австралийский вид морского конька - Phyllopteryx eques, у которого кожа образует многочисленные, длинные, плоские, разветвленные нити, окрашенные бурыми и оранжевыми полосами, подобно водорослям, среди которых рыбка живет. Многие рыбы, живущие среди коралловых рифов Индийского и Тихого океанов, особенно рыбы, относящиеся к семейству Ohaсtodontidaе и Pomacentridae, имеют в высшей степени блестящую и живую окраску, часто украшены полосами различного цвета. В обоих названных семействах одинаковый цветной узор развился самостоятельно. Даже у посещающих рифы представителей камбаловых, обычно окрашенных тускло, верхняя поверхность бывает украшена живыми топами и поразительным рисунком.
Окраска может быть не только защитной, но и помогать хищнику быть незаметным для его добычи. Такова, например, полосатая окраска нашего окуня и щуки и, быть может, судака; темные вертикальные полосы на теле этих рыб делают их незаметными среди растений, где они ждут добычу. В связи с такой окраской у многих хищников развиваются на теле особые отростки, служащие для приманки добычи. Таков, например, морской чорт (Lophius piscatorius), окрашенный покровительственно и имеющий передний луч спинного плавника измененным в усик, подвижный благодаря особым мускулам. Движение этого усика вводит в обман мелких рыбешек, принимающих его за червя и приближающихся, чтобы исчезнуть в пасти Lophius.
Весьма возможно, что некоторые случаи яркой окраски служат у рыб в качестве предупреждающей окраски. Такова, вероятно, блестящая окраска многих сростночелюстных (Plectognathi). Она связана с наличием колючих шипов, могущих топорщиться, и может служить указанием на опасность нападения на таких рыб. Значение предупреждающей окраски, быть может, имеет яркая расцветка морского дракона (Trachinus draco), вооруженного ядовитыми шипами на жаберной крышке и большим шипом па спине. К явлениям приспособительного характера, возможно, следует отнести и некоторые случаи полного исчезновения окраски у рыб. Многие пелагические личинки Teleostei не имеют хроматофор и являются бесцветными. Их тело прозрачно, а потому с трудом заметно, так же как с трудом замечается опущенное в воду стекло. Прозрачность увеличивается благодаря отсутствию в крови гемоглобина, как, например, у Leptocephali - личинок угря. Личинки Onos (сем. Gadidae) имеют в течение пелагического периода своей жизни серебряную окраску, обусловленную присутствием в коже иридоцитов. Ho, переходя с возрастом к жизни под камнями, они теряют серебряный блеск и приобретают темную окраску.

"Натура тем паче всего удивительна, что в простоте своей многохитростна, и от малого числа причин произносит неисчислимые образы свойств, перемен и явлений"
М. Ломоносов

"Только представьте, вы приходите домой после трудного рабочего дня, выключаете свет и любуетесь ярко светящимися в темноте рыбками. Это отлично расслабляет!" Примерно так расхваливали свой новый товар - светящихся трансгенных (Гло-фиш) аквариумных рыб - менеджеры Тайконг корп., когда он впервые появился на рынке. Однако, флуоресцирующие Гло-фиш рыбки самопроизвольно не светятся. Для того, чтобы наблюдать свечение аккумулированных в их мышечной ткани особых белков (gfp и/или rfp), их необходимо освещать синим, а еще лучше ультрафиолетовым светом (Black light). В полной темноте без ультрафиолетового облучения ничего видно не будет.

Флуоресценцию этих рыб не надо путать с биолюминесценцией, которую демонстрируют многие глубоководные морские организмы и светлячки. При биолюминесценции эмиссия света происходит в результате химической реакции окисления особого вещества - люциферина специальным ферментом - люциферазой. Этот процесс не требует какой-либо специальной досветки. Совсем иначе обстоит дело с трансгенными аквариумными рыбами: поскольку флуоресцентные белки в их теле излучают свет только под воздействием внешнего светового потока, постольку окраска этих рыб непосредственно связана со способом освещения аквариума. И тут многое начинает зависеть не только от того, как много флуоресцентного белка имеется в мышцах, но и от количества, функционального состояния и качественного состава пигментных клеток (хроматофоров), расположенных в коже рыбки. Давайте посмотрим на данио рерио дикого (природного) типа. Синие и желтые полосы на боках у этой рыбки образованы упорядоченно расположенными в коже хроматофорами.

Данио рерио дикого типа. Спинка рыбки относительно прозрачна, а по бокам идут синие и желтые полосы. Все-таки следует признать, что именно природа создаёт самые красивые и гармоничные модели

Воспринимаемая нами окраска рыб, как впрочем, и любых других окружающих нас предметов, это своего рода "игра разума" - красивый фокус, который показывает нам наш мозг. Дело в том, что в соответствии с законами оптического смешения цветов мы видим каждую точку рассматриваемого объекта только в каком-нибудь одном цвете, несмотря на то, что на самом деле она посылает множество лучей различной длины волны в наш глаз. Эти лучи могут быть отраженными, а могут испускаться рассматриваемым объектом (в этом случае говорят, что объект самосветящийся). Окраска данио рерио дикого типа воспринимается нами посредством отраженных лучей. В коже рыбы имеется несколько типов отражающих и светопреломляющих элементов, влияющих на её цвет: меланофоры содержат пигментные зерна черного цвета (они ничего не отражают, а только поглощают), красные эритрофоры и желтые ксантофоры (отражают соответственно красные и желтые лучи, остальные поглощают) и бесцветные гуанофоры, содержащие светопреломляющие кристаллы гуанина, которые могут концентрироваться или распределяться по клетке. Светопреломление в гуанофорах, в зависимости от угла падения света, приводит к изменению цвета покровов рыбы от серебристо-белого до синевато-фиолетового и сине-зеленого или даже желто-красного. Гуанофоры в сочетании с ксантофорами и эритрофорами дают зеленый, а с меланофорами - синий цвет. Вот как непросто устроены синие и желтые полоски данио! Они могут почти полностью экранировать или сильно изменять наше восприятие цвета флуоресцентных белков. Поэтому трансгенные рыбки, синтезирующие зеленый флуоресцирующий белок (gfp), могут выглядеть не только зелеными, но и желтыми и даже слегка голубоватыми, а синтезирующие красный (rfp) - розовыми и пурпурными.

ГМ данио рерио, обладающий еще и естественной природной пигментацией, которая сильно экранирует красную окраску мышц рыбы. Участок, выделенный светлым прямоугольником, представлен в сильно увеличенном виде слева. Спинка рыбки пигментирована меньше всего и красный цвет мышц пробивается через кожу. Чего не скажешь, глядя на бока и живот, где черные и желтые полосы образованы плотно расположенными пигментными клетками

Таким образом, в чистом виде "трансгенную" окраску Гло-фиш рыбок лучше всего наблюдать у мутантных линий с ослабленной пигментацией. Таковых в настоящее время выведено множество.

Мутантные линии данио рерио и медаки с ослабленной пигментацией. Кожа этих рыб значительно более прозрачна, чем у их диких собратьев. Если бы они обладали способностью к синтезу флуоресцентного белка, окраску и флуоресценцию мышц лучше всего было бы наблюдать именно у них. И подобные линии действительно были использованы в качестве основы (background line) при создании различных вариантов трансгенных данио и медак

Трансгенные медаки с ослабленной природной пигментацией: gfp в мышцах придаёт рыбам чистую зеленую окраску, так как их кожный покров практически прозрачен

Флуоресценцию лучше всего наблюдать в темноте, облучая Гло-фиш рыб ультрафиолетом. На фото "Night Pearls" - первые трансгенные аквариумные рыбы, появившиеся на зоорынке в 2003 г. - творение профессора Тсая (H.J. Tsai)

Трансгенные данио с ослабленной естественной пигментацией под сильной галогенной лампой. На участках, лишенных пигментных клеток, флуоресценция содержащегося в мышцах рыбы особого белка (rfp) вносит свой вклад в воспринимаемую нами окраску

Флуоресцентная составляющая окраски трансгенных рыб, то есть эмиссия красных или зеленых лучей, возрастает при освещении рыб ультрафиолетовым светом (безопаснее всего использовать источник излучения мягкого ультрафиолета "А" (400-320 нм - long-wave ultraviolet) , и наблюдать её лучше всего в темноте, когда флуоресценция проявляется в незамаскированном виде, так как хроматофорам просто нечего отражать в видимом нами диапазоне световых волн.

Влияние освещения аквариума на окраску трансгенных рыб
			Сверху вниз: Glofish, Glofish-2, Taikong-2 При освещении белым светом мы видим рыб в основном посредством отраженных лучей. Вклад флюоресцентной составляющей (свечения) в формирование зрительного образа возрастает с увеличением доли синих лучей при освещении рыб. Под ультрафиолетом они предстают перед нами как светящиеся объекты
(Если картинки меняются не синхронно, обновите страницу после их загрузки)

Флуоресценцию трансгенных данио рерио можно увидеть с помощью самодельного светофильтра из красного органического стекла или из полимерной пленки, если рассматривать аквариум сквозь экран из этих материалов. Рыбы должны быть хорошо освещены УФ лампами или лампами с высокой отдачей в синей части спектра. Можно экспериментировать с такими лампами как "Terra UV-special" или "Deep sea special"

Наносит ли рыбам вред мягкое ультрафиолетовое излучение? Этот вопрос пока мало изучен, однако, есть данные , что ежедневное пятичасовое облучение ультрафиолетом Б (313 нм) никак не сказалось на состоянии кожных покровов медак, причем медаки-альбиносы оказались столь же устойчивыми, что и рыбы дикого типа.

Как получаются Гло-фиш рыбки иных цветов (не красные и не зеленые)? Оранжевых рыбок создали скрестив трансгенных носителей rfp-гена и gfp-гена. У гибридов в мышечной ткани имеет место экспрессия обоих генов (это "дважды трансгенные" рыбы), причем красного белка синтезируется больше, вот мы и воспринимаем их цвет как оранжевый. При дневном освещении виден преимущественно итог вычитательного смешивания отраженных цветов, когда результат оказывается несколько темнее любого из исходных цветов. При этом на цвет рыбки оказывают влияние еще и расположенные в коже хроматофоры. При освещении ультрафиолетом мы воспринимаем результат слагательного смешивания испускаемых Rfp и Gfp лучей, когда итоговый цвет выглядит светлее исходных. Эти эффекты иллюстрируют приведенные ниже анимации и фото.

Оранжевые рыбки имеют и красный, и зеленый пигменты. При дневном освещении gfp и rfp больше похожи на простые краски и смешиваются также как они...
... а под ультрафиолетом gfp и rfp начинают флуоресцировать и смешиваются уже как красный и зеленый лучи света
Трансгенные данио рерио, полученные проф. Гонгом : A - при дневном свете и B - при освещении ультрафиолетом (385 нм); рыбы анестезированы феноксиэтанолом и сфотографированы вне воды. Red - трансгенные рыбы, несущие rfp-ген, экспрессию которого можно принять за 100% от максимально возможной; Green - рыбы с максимальной экспрессией gfp-гена; Orange - несут rfp/gfp-гены, при этом экспрессия gfp составляет только 15-20% от максимальной, Yellow - рыбы с yfp-геном (это искусственно полученная мутация gfp-гена), и Wild-type - рыбы с природным генотипом.

Одни и те же Гло-фиш рыбки выглядят при дневном освещении и при освещении ультрафиолетом по-разному. При дневном освещении мы воспринимаем их цвет главным образом посредством отраженных лучей. В этих условиях оранжевая рыбка, цвет которой получен смешением двух красителей (gfp и rfp), выглядит несколько более темной, так как наблюдается эффект вычитательного, или субтрактивного смешивания цветов, поскольку каждый краситель поглощает свою часть спектра. То же самое происходит на палитре художника, когда он смешивает краски. Совсем иначе обстоит дело при освещении рыбок ультрафиолетом. Тут вклад флуоресценции в создание зрительного образа очень велик, поэтому рыбки воспринимаются как самосветящиеся объекты. Оранжевая рыбка выглядит светлее красной и зеленой, так как в её мышцах светятся и rfp (его столько же, сколько в красной рыбе), и gfp (а это еще примерно 15% добавка к свечению). В этом случае происходит аддитивное, или слагательное смешение цветов.

Результаты предварительного эксперимента, поставленного проф. Гонгом для выяснения того, какие окраски можно в принципе получить, используя зеленый и красный флуоресцентные белки . Эти белки были экстрагированы из мышц трансгенных рыб и смешаны в различных пропорциях. В зависимости от доли того или иного белка в смеси, получаются различные цвета. Процентное содержание "красного" и "зеленого" экстрактов указано соответственно снизу и сверху полученных образцов

Вопрос о том, как регулировать содержание флуоресцирующих белков в мышцах Гло-фиш рыб (ведь желаемый оттенок можно получить только строго выдерживая их пропорцию) производители аквариумных генетически модифицированных рыб подробно не освещают - это коммерческая тайна. Однако общий принцип регуляции известен: нужное количество флуоресцентных белков в мышечной ткани получают изменяя силу промоторов , то есть их способность обеспечивать экспрессию генов-репортеров. В итоге, одного окрашивающего рыбу белка синтезируется больше, а другого меньше, что обеспечивает получение определенного результирующего цвета (как в случае с ТГ данио рерио оранжевого цвета).

Следует отметить, что при создании устойчивых линий трансгенных рыб разных цветов и оттенков, стабильно передающих свои свойства потомкам, на первый план выходит классическая селекционная работа. Рыб-носителей трансгенов скрещивают с представителями тех или иных чистых генетических линий (background line), а затем кропотливо отбирают потомство с нужными свойствами. Наследование генов, ответственных за синтез gfp и rfp подчиняется законам Менделя, при этом указанные гены ведут себя как доминантные.

Однако есть и особенные трансгенные аквариумные рыбы, способ получения которых держится в тайне, и можно только гадать о том, как они были получены. Это творения корпорации Тайконг - рыбы известные как TK-3 (Candycane).

Трансгенные данио рерио от корпорации Тайконг - ТК-3

"Фирма-изготовитель" лишь указывает, что рыбы синтезируют gfp и rfp под управлением "актинового" промотра, но как добились такого неестественного распределения флуоресцентных белков? Согласно одной из гипотез эти рыбки составлены из двух разрезанных пополам ТГ эмбрионов, один из которых обладал gfp-, а другой - rfp-генами. К передней части туловища одного прирастили заднюю другого. Если операцию провести на ранних стадиях развития эмбриона, то успешное сращивание половинок вполне возможно. Словом, это результат виртуозной ручной работы. Недаром в широкой продаже этих Гло-фиш рыб пока нет.

Еще о трансгенных рыбах можно прочитать:

Разновидности трансгенных светящихся аквариумных рыб: ТК-1, TK-2, ТК-3, CloFish и другие...

Генетически модифицированная аквариумистика. Примеры "Glow-аквадизайнов".

* Источник ультрафиолетового излучения может оказаться полезным и для не связанных с аквариумистикой целей. Так, например, с его помощью можно обнаружить практически незаметное при обычном освещении, но дурно пахнущее пятно кошачьей мочи на ковре или мебельной обивке, надо только в достаточной мере затенить исследуемый объект, чтобы можно было увидеть флуоресценцию пятна.
. В продаже не только данио разных расцветок, но еще и тернеции и суматранские барбусы.

Тернеции Гло-фиш в торговом аквариуме в АкваИнтерио. Зеленая и зеленая-альбино разновидности.

Трансгенная тернеция с красным флуоресцирующим пигментом, цвет которого виден сквозь естественную природную окраску.

Текст: Кондаков Д.

Рисунки: Зубов Ю.

Некоторые особенности окраски рыб легко объяснимы, и связаны с их образом жизни. Так, например, полосы нужны вовсе не для того, чтобы мы сказали: "Они очень идут этой рыбке". Конечно, такой элемент окраски украшает рыбу, но природа заботилась не для нашего эстетического восприятия, а для лучшей выживаемости особи, популяции и в итоге вида. Горизонтальные полосы помогают рыбе быть незаметной среди растений, сливаясь и имитируя стебли, например: скалярия, дискус, северум и др. Это объясняет появление полос в случае стресса, испуга: раз страшно – надо спрятаться, тут и окраска помогает. Ещё полосы как бы разбивают тело визуально на несколько частей, и рыба перестаёт смотреться целостным объектом (расчленяющая окраска). Рыбы несколько близоруки, плюс ко всему, вода может быть мутной, поэтому контур тела других рыб для них не является основной зрительной информацией. Очень много для оценки ими других животных значат их глаза.

Одна из полос всегда проходит через глаз. Глаз даёт представление о направлении, в котором будет двигаться рыба. Потенциальной жертве это помогает спастись, охотнику – сбить с толку жертву. Горизонтальные полосы в окраске имеют такое же назначение (юлидохромисы, попугайчики, димидиохромисы и др.). Часто, в области хвоста присутствует пятно, похожее на глаз. Цель этого тоже обман: через глаз проходит полоса, скрывая его, а у хвоста светится всем на показ чётко заметный глаз; по логике, именно в эту сторону должна двигаться рыба, а на деле всё наоборот. Если полоса отсутствует, то ложный глаз, как правило, более заметен. Даже просто при наличии глазоподобного пятна в хвостовой части тела, легче сбить с толку другую рыбу.

Ещё один способ обезопасить своё существование и повысить значимость – казаться больше чем ты есть. Многие рыбы оценивают размер оппонента по расстоянию между глаз, чем оно больше, тем больше рыба. Удобный способ "увеличить" свой размер – ложные глаза на жаберных крышках. При их раздутии, точки становятся видны противнику, а расстояние между ними значительно больше, чем между настоящими глазами. Классический пример такого поведения – цихлазома Меека. Эти рыбы способны отстаивать территорию от значительно более крупных рыб, например, астронотусов. Раздувают жабры и рыбы, не имеющие таких особенностей окраски, но без ложных глаз этот приём менее эффективен. Часто, на теле рыбы встречается одиночное пятно, например, у бирюзовых акар, особенно заметное у подростков, размером оно, примерно, с глаз рыбы. Настоящий глаз, при этом, не маскируется. Расстояние между этой точкой и глазом, больше, чем между настоящими глазами рыбы. Если хищник примет боковую точку за второй глаз, акаре, возможно, повезёт.

Икряные пятна – релизеры, характерные для инкубирующих во рту икру рыб, в частности малавийцев, являются не просто украшением или вторичным половым признаком самцов, а выполняют вполне конкретную задачу. Выметанная икра сразу забирается в рот самки, а как же её оплодотворить? Во время нерестового кружения самец выпускает молоку, а самка, пытаясь взять ложные икринки на анальном плавнике самца, забирает молоку, и непосредственно во рту и происходит оплодотворение уже подобранной икры.

"Светящиеся" рыбки, например неоны и другие харациновые, блеск чешуи присущ многим цихлидам. Вообще, о свечении пресноводных рыб говорить неправильно, они скорее блестят, потому что кажущееся свечение, на самом деле является отражённым светом. Такое приспособление помогает рыбам находить друг друга при недостаточной освещённости, например, мутная или богатая красящими (дубильными) веществами вода. Для цихлид это важно во время ухода за мальками, ночью рыбам нужно находить партнёра, тут им помогает лунный свет, проникая в водоём и отражаясь от чешуек.

Тёмная спина и светлое брюхо присуще подавляющему большинству рыб, это маскировка. Тёмная спина помогает слиться с грунтом, светлое брюхо соответственно с поверхностью воды при взгляде на рыбу снизу. Есть интересное исключение – африканский сомик перевёртыш. Его способ добывания пищи вынуждает его часто переворачиваться и плавать наоборот, в это время он касается усами поверхности воды и собирает упавших на воду насекомых. Спинка у него белая, а брюшко тёмное, почти чёрное; по латыни он так и называется синодонтис нигревентрис, что означает чернобрюхий.

Яркий красный и насыщенный синий цвета эффектно смотрятся в аквариуме, но при погружении на значительную глубину они становятся темнее, и являются маскировкой. В большей степени это справедливо для морских рыб. Часто яркая окраска объясняется просто, стоит только поместить рыбу на соответствующий грунт, как она с ним сливается, например парчовый птеригоплихт или, достаточно ярко окрашенные, мальки псевдотрофеуса крабро легко сливаются с не однотонным грунтом.

Ещё одну особенность не сложно объяснить. Обычно самцы ярче самок. Это призвано отвлечь внимание хищника на самца, т.к. у большинства видов самка ценнее для продолжения рода, она является основным носителем будущего поколения. Ну и конечно, яркость самца это попытка доказать, что он лучший.

Это далеко не все причины той или иной окраски рыбы, многое ещё не изучено, и понять это можно, наблюдая за жизнью рыб в аквариуме. Наблюдения в природе представляют известные сложности. Некоторые особенности приспособительной окраски присущи конкретным видам.

Окраска имеет важное биологическое значение для рыб. Различают покровительственную и предупреждающую окраску. Покровительственная окраска предназна

чена замаскировать рыбу на фоне окружающей среды. Предупреждающая, или сематическая, окраска обычно состоит из бросающихся в глаза больших, контрастных пятен или полос, имеющих четкие границы. Она предназначена, например у ядовитых и ядоносных рыб, для предупреждения хищника от нападения на них и в этом случае называется отпугивающей.

Опознавательная окраска используется для предостережения соперника у территориальных рыб, или для привлечения самок самцами, предупреждая их о том, что самцы готовы к нересту. Последняя разновидность предупреждающей окраски обычно называется брачным нарядом рыб. Часто опознавательная окраска демаскирует рыбу. Именно по этой причине у многих охраняющих территорию или свое потомство рыб опознавательная окраска в виде яркого красного пятна располагается на брюхе, демонстрируется сопернику в случае необходимости и не мешает маскировке рыбы при ее расположении брюхом ко дну. Существует также псевдосематическая окраска, имитирующая предупреждающую окраску другого вида. Ее также называют мимикрией. Она позволяет безвредным видам рыб избегать атаки хищника, принимающего их за опасный вид.

Ядовитые железы.

Некоторые виды рыб имеют ядоотделительные железы. Они располагаются в основном у основания шипов или колючих лучей плавников (рис. 6).

У рыб различают три типа ядовитых желез:

1. отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд (звездочет);

2. комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол);

3. самостоятельная многоклеточная ядовитая железа (бородавчатка).

Физиологическое действие выделяемого яда неодинаково. У ската-хвостокола яд вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, в некоторых случаях наступает смерть. Яд бородавчатки разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу, при попадании яда в кровь приводит к смерти.

Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. Рыб делят на:

1) активно ядовитых (или ядоносных, имеющих специализированный ядовитый аппарат);

2) пассивно ядовитых (имеющих ядовитые органы и ткани). Наиболее ядовитыми являются рыбы из отряда иглобрюхообразных, у которых во внутренних органах (гонады, печень, кишечник) и коже содержится яд нейротоксин (тетродотоксин). Яд действует на дыхательные и вазомоторные центры, выдерживает кипячение в течение 4 часов и способен вызвать быструю смерть.

Ядовитые и ядоносные рыбы.

Рыб, отличающихся ядовитыми свойствами, разделяют на ядоносных и ядовитых. Ядоносные рыбы имеют ядоносный аппарат –шипы и ядовитые железы, расположенные у основания шипов (на пример, у морского скорпиона

(Еврапейский керчак)в период икрометания) или в желобках шипов и плавниковых лучей (Scorpaena, Frachinus, Amiurus, Sebastes и др.). Сила действия ядов различна – от образования в месте укола нарыва до расстройства дыхания и сердечной деятельности и смерти (в тяжелых случаях поражения Trachurus). При употреблении в пищу эти рыбы безвредны. Рыбы, ткани и органы которых ядовиты по химическому составу, относятся к ядовитыми употребляться в пищу не должны. Они особенно многочисленны в тропиках. У акулы Carcharinus glaucus ядовита печень, у скалозуба Tetrodon – яичники и икра. В нашей фауне у маринки Schizothorax и османа Diptychus ядовиты икра и брюшина, у усача Barbus и храмули Varicorhynus икра оказывает слабительное действие. Яд ядовитых рыб действует на дыхательные и вазомоторные центры, не разрушается при кипячении. У некоторых рыб ядовита кровь (угри Muraena, Anguilla, Conger, а также минога, линь, тунец, карп и др.)

Ядовитые свойства проявляются при инъекции кровяной сыворотки этих рыб; они пропадают при нагревании под действием кислот и щелочей. Отравления несвежей рыбой связаны с появлением в ней ядовитых продуктов жизнедеятельности гнилостных бактерий. Специфический же ‛рыбный яд‛ образуется в доброкачественной рыбе (преимущественно осетровых и белорыбице) как продукт жизнедеятельности анаэробной бактерии Bacillus ichthyismi (близкой к В. botulinus). Действие яда проявляется при употреблении сырой (в том числе соленой) рыбы.

Органы свечения рыб.

Способность излучать холодный свет широко распространена у разных, не связанных между собой близким родством групп морских рыб (в большинстве глубоководных). Это свечение особого рода, при котором светоиспускание (в отличие от обычного - возникающего при тепловом излучении - основанного на тепловом возбуждении электронов и потому сопровождающегося выделением тепла) связано с генерацией холодного света (необходимая энергия образуется в результате химической реакции). Некоторые виды генерируют свет сами, другие своим свечением обязаны симбиотическим светящимся бактериям, которые находятся на поверхности тела или в специальных органах.

Устройство органов свечения и их расположение у разных водных обитателей различны и служат для разных целей. Свечение обычно обеспечивается специальными железами, расположенными в эпидермисе или на определенных чешуях. Железы состоят из светящихся клеток. Рыбы способны произвольно «включать» и «выключать» свое свечение. Местоположение светящихся органов различно. У большинства глубоководных рыб они собраны группами и рядами на боках, брюхе и голове

Органы свечения помогают в темноте находить особей одного вида (например, у стайных рыб), служат средством защиты – внезапно освещают врага или выбрасывают светящуюся завесу, отгоняя этим нападающих и прячась от них под защиту этого светящегося облачка. Многие хищники используют свечение как световую приманку, привлекая им в темноте рыб и другие организмы, которыми они и питаются. Так, например, некоторые виды неглубоководных молодых акул имеют на своем теле различные светящиеся органы, а у гренландской акулы глаза светятся, как яркие фонари. Испускаемый этими органами зеленоватый фосфорический свет привлекает рыб и других обитателей моря.

Органы чувств рыб.

Орган зрения - глаз - по своему устройству напоминает фотографический аппарат, причем хрусталик глаза подобен объективу, а сетчатка - пленке, на которой получается изображение. У наземных животных хрусталик имеет чечевицеобразную форму и способен изменять свою кривизну, поэтому животные могут приспосабливать зрение к расстоянию. Хрусталик у рыб шарообразный и не может менять форму. Зрение их перестраивается на различные расстояния при приближении или удалении хрусталика от сетчатой оболочки.

Орган слуха - представлен только внутр. ухом, состоящим из лабиринта, заполненного жидкостью, в к-рой плавают слуховые камешки (отолиты) . Их колебания воспринимаются слуховым нервом, передающим сигналы в мозг. Отолиты также служат рыбе органом равновесия. Вдоль тела большинства рыб проходит боковая линия - орган, к-рый воспринимает низкочастотные звуки и движение воды.

Орган обоняния - расположен в ноздрях, представляющих собой простые ямки со слизистой оболочкой, пронизанной разветвлением нервов, идущих от обонят. доли мозга. Обоняние у Аквариумных рыбок развито очень хорошо и помогает им в поиске пищи.

Органы вкуса - представлены вкусовыми сосочками в ротовой полости, на усиках, на голове, по бокам тела и на лучах плавников; помогают рыбе определить вид и качество пищи.

Органы осязания - особенно хорошо развиты у рыб, обитающих у дна, и представляют собой группы чувствит. клеток, расположенных на губах, конце рыла, плавниках и на спец. органах ощупывания (разл. усики, мясистые выросты).

Плавательный пузырь.

Плавучесть рыб (отношение плотности тела рыбы к плотности воды) может быть нейтральной (0), положительной или отрицательной. У большинства видов плавучесть колеблется от +0,03 до -0,03. При положительной плавучести рыбы всплывают, при нейтральной парят в толще воды, при отрицательной погружаются.

Нейтральная плавучесть (или гидростатическое равновесие) у рыб достигается:

1) при помощи плавательного пузыря;

2) обводнением мышц и облегчением скелета (у глубоководных рыб)

3) накоплением жира (акулы, тунцы, скумбрии, камбалы, бычки, вьюны и т.д.).

Большинство рыб имеют плавательный пузырь. Его возникновение связывают с появлением костного скелета, который увеличивает удельный вес костных рыб. У хрящевых рыб плавательный пузырь отсутствует, из костистых его нет у донных (бычки, камбалы, пинагор), глубоководных и некоторых быстроплавающих видов (тунец, пеламида, скумбрия). Дополнительным гидростатическим приспособлением у этих рыб является подъемная сила, которая образуется за счет мускульных усилий.

Плавательный пузырь образуется в результате выпячивания дорзальной стенки пищевода, его основная функция - гидростатическая. Плавательный пузырь воспринимает также изменения давления, имеет непосредственное отношение к органу слуха, являясь резонатором и рефлектором звуковых колебаний. У вьюновых плавательный пузырь покрыт костной капсулой, утратил гидростатическую функцию, и приобрел способность воспринимать изменения атмосферного давления. У двоякодышащих и костных га- ноидов плавательный пузырь выполняет функцию дыхания. Некоторые рыбы способны при помощи плавательного пузыря издавать звуки (треска, мерлуза).

Плавательный пузырь представляет собой относительно большой эластичный мешок, который расположен под почками. Он бывает:

1) непарный (большинство рыб);

2) парный (двоякодышащие и многоперы).

Окраска рыб может быть удивительно разнообразной, однако все возможные оттенки их цвета обусловлены работой специальных клеток, которые называются хроматофорами. Они находятся в определенном слое кожи рыбы и содержат несколько типов пигментов. Хроматофоры разделяют на несколько типов. Во-первых, это меланофоры, содержащие пигмент черного цвета, называющийся меланин. Далее, этитрофоры, содержащие красный пигмент, и ксантофоры, в которых он желтый. Последний тип иногда называют липофорами, потому что каротиноиды, составляющие пигмент в этих клетках, растворены в липидах. В гуанофорах или иридоцитах содержится гуанин, придающий окраске рыб серебристый цвет и металлических блеск. Пигменты, содержащиеся в хроматофорах, различаются в химическом отношении по устойчивости, растворимости в воде, чувствительности к воздействию воздуха и некоторым другим признакам. Сами хроматофоры также неодинаковы по форме - они могут иметь как звездчатую форму, так и округлую. Многие цвета в окраске рыб получаются путем наложения одних хроматофоров на другие, такая возможность обеспечивается залеганием клеток в коже на разной глубине. Например, зеленый цвет получается, когда сочетаются глубоко лежащие гуанофоры с покрывающими их ксантофорами и эритрофорами. Если добавить меланофоры, тело рыбы приобретает синий цвет.

Хроматофоры не имеют нервных окончаний, исключение составляют меланофоры. Они задействованы даже сразу в двух системах, имея как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Остальные виды пигментных клеток управляются гуморально.

Окраска рыб имеет довольно важное значение для их жизнедеятельности. Функции окраски разделяют на покровительственные и предупреждающие. Первый вариант предназначен для маскировки тела рыбы в окружающей среде, поэтому обычно такая окраска состоит из спокойных цветов. Предупреждающая окраска, наоборот, включает в себя большое количество ярких пятен и контрастных цветов. Функции ее различны. У ядовитых хищников, которые яркостью своего тела обычно говорят: «Не подходи ко мне!», - она играет отпугивающую роль. Территориальные рыбы, находящиеся на страже своего дома, ярко окрашены для того, чтобы предупредить соперника, что место занято, и привлечь самку. Разновидностью предупреждающей окраски является также и брачный наряд рыб.

В зависимости от места обитания цвет тела рыб приобретает характерные черты, позволяющие выделить пелагическую, донную, зарослевую и стайную окраски.

Таким образом, окраска рыб зависит от очень многих факторов, включающих в себя место обитания, образ жизни и питания, время года и даже настроение рыбы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .